顶端分生组织的茎端分生组织

作者: 教育  发布:2019-08-20

  营养生长阶段的茎端,由一些叶原基和幼叶保护着,并有外起源的侧生器官——叶和芽的发生。此外,茎有节与节间的分化,茎端的生长也就不像根端那样均匀。因此,在植物个体发育的各个阶段茎的顶端分生组织外形、大小和细胞分裂活动等方面变化较大。如在两个叶原基发生的间隔期,一般有一个或一对叶原基刚发生后,顶端分生组织的高度与宽度最小,当另一个或一对新的叶原基发生之前,它的高与宽达到最大。

  根据原始细胞的形态,细胞分裂活动及其衍生细胞与组织区域之间的关系,营养茎端可分为3种类型:

  ①蕨类植物,如蕨和木贼,分别有三面体和四面体的顶端细胞位于顶端分生组织的顶部(图2a )。顶端细胞的顶面都不进行平周分裂,只是三面体的两个侧面和四面体的三个侧面斜向进行垂周分裂,随后进行平周分裂或多向分裂,表面的细胞分化为表皮,内部细胞分别分化为基本薄壁组织和中柱。

  ②银杏属和松属等许多裸子植物,其顶端的原分生组织,基本上分为两个细胞群:一是位于顶端表面,由1~2层细胞组成的顶端原始细胞群;一是由顶端原始细胞群所衍生的中央母细胞。此外,上述两个原始细胞群向侧面衍生的细胞,称为周围区,叶原基、表皮、皮层和维管组织均起源于此;在中央母细胞基部的衍生细胞,多作横向分裂形成肋状分生组织,由它进一步分化为髓部。当茎端迅速生长时,在中央母细胞的下方,一直向侧面延伸到边缘,并把顶端的原分生组织与其他部分划分开(图2b)。

  ③被子植物顶端分生组织,普遍具明显的原套—原体结构。原套在茎端的表面,有1~5层原始细胞,它们都以垂周分裂为特征。原体在原套的内方,细胞作多向分裂,无分层现象。原套和原体各有其原始细胞。原体部分也可分为中央母细胞区、周围区和肋状分生组织区(图2c)。

  叶起源于顶端分生组织的周围区,发生的位置决定于各种植物叶序的特性,即刚发生的叶原基能在一定距离内抑制新叶的发生。叶的发生过程,起初是在周围区原表皮层下的一层或几层细胞中,局部出现平周分裂,接着又进行垂周分裂,使此部位的细胞迅速增生,形成向外突起,即叶原座,由叶原座的顶端生长,形成指状的叶原基。叶片的生长与分化是叶原基的顶端分生组织与边缘分生组织和板状分生组织交替活动的结果。此外在叶的发育过程中,叶的基部多少还有一些居间生长。

  在离顶端的第2或第3叶原基腋间,一般有腋芽的发生。初是由若干层初生分生组织细胞进行多次平周分裂和垂周分裂,形成一个分生组织突起,在逐步生长中突起顶端又形成芽的顶端分生组织,从而和主茎上的茎端一样发展而形成侧枝。在茎轴上发生的叶和腋芽的水平位置,细胞的增生和轴向生长较少,而在叶与叶之间的茎轴部分,细胞增生和生长比较明显,从而有节与节间的分化。由于节间的细胞仍继续分裂,而且细胞显著增长,使节与节逐步拉开,则茎有明显的生长。一个节间的分生活动往往是相当均匀的,但在许多禾谷类植物中,由于节间的组织分化是向基的,分生活动就逐步地限制在节间基部,且能持续一定时期,形成居间分生组织。莲座型和肉质型的草本植物,以及一些单子叶植物的茎端,位于叶原基的下方,由顶端分生组织衍生的许多细胞,上下连接,形成了一种初生加厚分生组织,其细胞分裂活跃,由它们向外增生细胞,从而引起茎的顶部有加粗生长。 由营养茎端转变为生殖茎端,在结构方面,表现为顶端分生组织仍具有一般的原套和原体的结构,或者表面细胞层数有所增减。顶端分生组织区向四周扩展变宽,而纵深变得较浅,顶区的原始细胞液化程度降低,细胞质稠密,由于细胞分裂频率较高,细胞也变得较小,并与周围区的细胞大小相同,从而在顶端分生组织表面形成了一个分生组织套层。另外,因肋状分生组织细胞分裂活动下降,近基的所有原体细胞液泡化程度较高,细胞较大,从而形成另一个组织区域,即薄壁组织核心,它为分生组织套所覆盖。在生殖茎端上花各部分(花冠、雄蕊与雌蕊)的发生,大体上也和营养叶一样。通常在原表皮层下面稍里面的细胞开始有平周分裂,接着进行各向分裂,使花器官原基出现突起。不过细胞位置的深浅,往往与花中不同部分的发生有关。

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